Выписка из рабочей программы. ШпаргалкаОбмен энергии (тесты) Цикл трикарбоновых кислот

Метаболизмом или обменом веществ называется сумма целенаправленных реакций, протекающих под действием ферментных систем клетки, которые регулируются различными внешними и внутренними факторами, и обеспечивающие обмен веществами и энергией между средой обитания и клеткой.

Вся совокупность химических реакций в клетке (метаболизм) подчиняется принципу биохимического единства – в биохимическом отношении все живые существа на Земле сходны. У них единообразие строительных блоков, единая «энергетическая валюта» (АТФ), универсальный генетический код и в основе своей идентичны главные метаболические пути.

Реакции, приводящие к расщеплению и окислению веществ с получением энергии, называются катаболизмом; пути, приводящие к синтезу основных сложных веществ, называют анаболизмом. Катаболизм и анаболизм – два самостоятельных пути в обмене веществ, хотя отдельные участки их могут быть общими. Такие общие участки, свойственные катаболизму и анаболизму, называются амфиболитическими.

Катаболитические и анаболитические превращения осуществляются последовательно, так как продукт реакции предыдущей стадии является субстратом для последующей.

Энергетический обмен тесно связан с конструктивным (рис. 2.1).

В ходе биологического окисления образуются разнообразные промежуточные продукты (фосфорные эфиры сахаров, пировиноградная, уксусная, щавелевоуксусная, янтарная, a-кетоглутаровая кислоты), из которых вначале синтезируются монополимеры (аминокислоты, азотистые основания, моносахариды), а затем основные макромолекулы клетки. Синтез компонентов клетки идет с затратой энергии, которая образуется при энергетическом обмене. Эта энергия затрачивается также на осуществление активного транспорта веществ, необходимых для анаболизма.

Взаимосвязь конструктивного и энергетического обмена заключается и в том, что процессы биосинтеза, кроме энергии, требуют поступления извне восстановителя в виде водорода, источником которого также служат реакции энергетического обмена.

Скорость течения реакций и в целом обмен веществ клетки зависят от состава питательной среды, условий культивирования микроорганизмов и, главное, от потребности клетки в каждый данный момент в энергии (АТФ) и биосинтетических структурах. Клетка очень экономно высвобождает энергию, и синтезируют веществ ровно столько, сколько необходимо ей в настоящий момент. Этот принцип лежит в основе регуляции и контроля всех стадий метаболических путей в клетке.

Регуляция метаболизма в микробной клетке имеет сложную взаимозависимую систему, которая «включает» и «выключает» определенные ферменты с помощью самых различных факторов: рН среды, концентрации субстратов, некоторых промежуточных и конечных метаболитов и т.д. Изучение путей регуляции определенных продуктов обмена веществ в клетке открывает неограниченные возможности для определения оптимальных условий биосинтеза микроорганизмами целевых продуктов.

ферменты дальнейших превращений

продуктов гидролиза А

Б

Рис.2.1. Схема катаболизма и анаболизма микробной клетки

А – конструктивный обмен; Б – энергетический обмен

Для существования жизни важны как регуляция активности отдельных путей метаболизма, так и координация деятельности этих путей.

Каждое из множества веществ создается в клетке в строго необходимых для роста пропорциях в результате ферментативных реакций. Ферменты, синтезирующиеся в клетке постоянно и образование которых не зависит от состава питательной среды называют конститутивными , например, ферменты гликолиза. Другие энзимы, адаптивные или индуцибельные, возникают только в ответ на появление в питательной среде индукторов – субстратов или их структурных аналогов.

Координация химических превращений, обеспечивающая экономность метаболизма, осуществляется у микроорганизмов тремя основными механизмами:

· регуляцией активности ферментов, в том числе путем ретроингибирования;

· регуляцией объема синтеза ферментов (индукция и репрессия биосинтеза ферментов);

· катаболитной репрессией.

В процессе ретроингибирования (ингибирование по принципу обратной связи) активность фермента (аллостерического белка), стоящего в начале многоступенчатого превращения субстрата, тормозится конечным метаболитом, например:

Аспартат →Карбамил аспартат →Дигидро-оротовая кислота →Оротовая кислота →

→ Оротидин монофосфат → УМФ → ЦТФ
Карбамилтрансфераза

Хоризмат →Антранилат → Индолил глицерофосфат →Триптофан

Антранилатсинтетаза

Низкомолекулярные метаболиты передают информацию об уровне своей концентрации и состоянии обмена веществ ключевым ферментам метаболизма. Ключевые ферменты – это регуляторы периодичности образования продукта. С помощью описанного механизма конечные продукты саморегулируют свой биосинтез. Ретроингибирование – способ точного и быстрого регулирования образования продукта. На обмен веществ, аналогичный конечным метаболитам, оказывают эффект их аналоги.

Регуляция объема биосинтеза ферментов (индукция и репрессия) осуществляется на оперонном уровне (Ф.Жакоб и Ж.Моно, 1961) путем изменения количества иРНК, образующихся в процессе транскрипции.

Бактериальная клетка имеет множество генов, каждый из которых несет информацию и контролирует синтез одного белка или соответствующего соединения. Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы и гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. о последовательности расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов, а гены-операторы выполняют роль посредников между генами регуляторами и структурными генами. (рис. 2.2).

который в свою очередь способен оккупировать зону первоначального связывания РНК-полимеразы (оператор) тем самым, препятствуя связыванию последней с промоторным участком и началу синтеза иРНК. Конечные продукты метаболических путей могут не только ингибировать активность ферментов первых стадий процесса, но и тормозить биосинтез ферментов последних его этапов, активируя белок репрессор.

Обнаруженный феномен назван репрессией , а ферменты, биосинтез которых стопорится под влиянием низкомолекулярных метаболитов, переводящих репрессорный белок в активную форму, называются репрессибельными . К их числу относятся глутаминсинтетаза, триптофансинтетаза, орнитин-карбамилтрансфераза, уреаза и др. Если концентрация конечного продукта уменьшается до определенного очень низкого уровня, то происходит дерепрессия фермента, т. е. скорость их биосинтеза возрастает до необходимых величин.

В процессе индукции низкомолекулярный метаболит-индуктор (например, лактоза), соединяясь с репрессорным белком (продукт гена-регулятора), инактивирует его и тем самым препятствует взаимодействию белка-репрессора с зоной оператора, что обеспечивает возможность присоединения к промотору РНК-полимеразы и начало синтеза иРНК. Бактериальные клетки продуцируют множество низкомолекулярных эффекторов в ответ на изменение окружающей среды (стресс, голодание, действие фагов и пр.). Каждый из эффекторов, взаимодействуя по аллостерическому механизму с определенными регуляторными белками, моделирует промоторную специфичность РНК-полимеразы, запуская тем самым экспрессию определенного набора генов.

Катаболитная репрессия . Сущность катаболитной репрессии заключается в подавлении биосинтеза ферментов, обеспечивающих метаболизм одного источника углерода другим источником углерода. Ранее считали, что причина такой репрессии состоит в подавлении биосинтеза ферментов обмена одного источника углерода, продуктами катаболизма другого.

Если в питательной среде присутствуют несколько различных источников углерода, клетка микроорганизма вырабатывает ферменты для усвоения лишь одного, наиболее предпочтительного субстрата. Так, например, когда клетки выращивают на смеси глюкозы и лактозы, то в первую очередь утилизируется глюкоза. После полного использования глюкозы происходит экспрессия ферментов метаболизма лактозы (экспрессия структурных генов лактозного оперона). Лактозный оперон (lac-оперон) включает структурные гены трех ферментов: X, Y и А (отвечают за взаимозависимый синтез β-галактозидазы, галактозилпермеазы и ацетилтрансферазы), контролирующих метаболизм лактозы в клетке. Об отсутствие глюкозы в среде сигнализирует цАМФ, синтез которой подавляется в присутствии глюкозы. Уровень цАМФ в клетке является функцией активности аденилатциклазы. цАМФ является необходимым компонентом для связывания РНК-полимеразы с зоной промотора и начала транскрипции генов, ответственных за синтез данных ферментов. В присутствии глюкозы концентрация цАМФ недостаточна для образования комплекса.

Итак, задача регуляторных механизмов заключается в эффективном регулировании и координировании путей метаболизма с целью поддержания необходимой концентрации клеточных компонентов. Кроме того, клетки должны адекватно реагировать на изменения условий окружающей среды посредством включением новых катаболических путей направленных на использование, имеющихся на данный момент питательных субстратов. Регуляция важна для поддержания баланса между энергетическими и синтетическими реакциями в клетке.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:

1. В чем сущность энергетического обмена?

2. В чем состоит взаимосвязь конструктивного и энергетического обмена?

3. Что такое «фосфорилирование»?

4. Какие ферменты принимают участие в энергетическом обмене аэробов, факультативных анаэробов, облигатных анаэробов?

5. Что подразумевается под «амфиболитическими путями»?

6. Ферменты, и их биохимическая роль.

7. Классификация и номенклатура ферментов.

8. Активные центры ферментов. Субстратная специфичность.

9. Факторы, обеспечивающие ферментативный катализ.

10. Охарактеризуйте состояние равновесия ферментативной реакции?

11. Почему ферменты ускоряют реакции? Что такое энергия активации?

12. От чего зависит скорость ферментативной реакции?

13. Что такое специфичность ферментов?

14. Как называются ферменты, которые выделяются во внешнюю среду?

15. Что такое индуцибельные ферменты?

16. Что такое конститутивные ферменты?

17. Что такое коферменты? Назовите их классы.

18. Как называются ферменты, катализирующие синтетические процессы?

19. Что такое ретроингибирование?

20. Суть теории регуляции синтеза ферментов Ф.Жакоба и Ж.Моно.

21. Объясните механизм индукции синтеза ферментов.

22. Объясните механизм репрессии синтеза ферментов.

23. Что такое катаболитная репрессия?

Глава 5.

Элементы химической термодинамики

1. Организация химических реакций. Энергетические циклы

2. Основные положения термодинамики

3. Законы термодинамики

4. Введение в обмен веществ.Принципы организации метаболизма. Понятие о процесса катаболизма и анаболизма.

5. Иерархия метаболической регуляции

6. Энергетический обмен. Что такое биоэнергетика?

7. Протонный потенциал.

8. Структурные особенности АТФ. Роль макроэргов в обмене веществ.

9. Представление о биологическом окислении, его роль и виды, ферменты и коферменты этого процесса.Реакции синтеза АТФ. Окисление энергетических субстратов.Переносчики электронов и протонов. Генерирование протонного потенциала.Коэффициент окислительного фосфорилирования. Механизмы его регуляции.

10. Пути утилизации кислорода.

11. Синтез АТФ.

12. Общие пути метаболизма. Цикл трикарбоновых кислот его амфиболическая сущность.Энергетический обмен. Протонный потенциал.

Биологически важные макроэргические соединения. Представление о биологическом окислении. Роль биологического окисления.

13. Реакции окисления-восстановления. Пути утилизации кислорода: оксидазный и оксигеназный.

14. Синтез АТФ. Синтез АТФ путем субстратного и окислительного фосфорилирования.

Генерирование протонного потенциала. Синтез АТФ за счет протонного потенциала.

15. Ситуационные задачи, теоретические задания и лабораторно практические работы по теме «Биохимическая термодинамика».

16. Энергетический обмен и общий путь катаболизма.

Биохимическая термодинамика – раздел биохимии, который занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции. Её основополагающие принципы позволяют объяснить, почему протекают одни реакции и не осуществляются другие. Небиологические системы могут совершать работу за счёт тепловой энергии, биологические же системы функционируют в изотермическом режиме и для осуществления процессов жизнедеятельности используют химическую энергию.

Жизнедеятельность организма определяют особенности организации биологических структур, обмена веществ и энергии, передачи генетической информации и механизмы регуляции.

Повреждение любого из этих звеньев приводит к развитию патологического процесса и заболеванию. Знание молекулярных механизмов жизнедеятельности и их нарушений – основа для поиска и применения в клинике препаратов различной биологической природы.

Организация химических реакций.

Цепи химических реакций образуют метаболические пути или циклы, каждый из которых выполняет определенную функцию. Принято выделять центральные и специальные метаболические пути. Центральные циклы являются общими для распада и синтеза основных макромолекул. Они очень сходны у любых представителей живого мира. Специальные циклы характерны для синтеза и распада индивидуальных мономеров, макромолекул, кофакторов и т.д.

Энергетические циклы.

Вследствие многообразия форм питания и потребления энергии живые организмы в природе тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь в питании и использовании источников энергии можно представить в виде своеобразных энергетических циклов живой природы.

Главные компоненты этого цикла:

Солнце - источник внеземной энергии,

Аутотрофы, улавливающие солнечную энергию и синтезирующие из СО 2 углеводы и прочие органические вещества

Гетеротрофы - животные организмы, потребляющие органические вещества и кислород, производимый растениями

Фототрофы – растения, производящие кислород в процессе фотосинтеза

Потери энергии, связанные с жизнедеятельностью всех организмов на Земле, возмещаются энергией Солнца. Следует подчеркнуть, что клетки животных и человека используют в качестве энергетического материала сильно восстановленные вещества (углеводы, липиды, белки), т.е. содержащие водород. Водород – энергетически ценное вещество. Его энергия переходит в энергию химических связей АТФ.

Обмен веществ и энергии является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу важнейших специфических признаков живой материи, отличающих живое от неживого. Сложнейшая регуляция обмена веществ на разных уровнях обеспечивается работой множества ферментных систем, это – саморегуляция химических превращений.

Ферменты – это высокоспециализированные белки, которые синтезируются в клетке из простых строительных блоков – аминокислот. Обмен веществ осуществляется при участии нескольких сотен различных типов ферментов. Реакции, катализируемые ферментами, дают 100%-ный выход без образования побочных продуктов. Каждый фермент ускоряет лишь какую-то цепь реакций данного соединения, не влияя на другие реакции с его (соединением) участием. Поэтому в клетке возможно протекание множества реакций без опасности загрязнения клетки побочными продуктами. Сотни реакций в клетках при участии ферментов организованы в виде последовательно идущих друг за другом реакций – стационарного потока.

В ходе химических превращений происходит перестройка электронных оболочек взаимодействующих атомов, молекул и ионов и перераспределение сил химической связи, что приводит к выделению энергии (если итогом взаимодействия является упрочнение связей между атомами, ионами и молекулами), либо к поглощению (если эти связи становятся более слабыми). Поэтому для всех химических реакций характерны не только глубокие качественные изменения и строго определенные стехиометрические соотношения между количествами исходных и образующихся в результате реакции веществ, но и вполне определенные энергетические эффекты.

Законы термодинамики

Первый закон термодинамики.

Понятие о процессах катаболизма и анаболизма.

Совокупность химических превращений веществ, которые происходят в организме, начиная с момента их поступления в кровь и до момента выделения конечных продуктов обмена из организма, называется промежуточным метаболизмом (межуточным обменом). Промежуточный обмен может быть разделен на два процесса – катаболизм (диссимиляция) и анаболизм (ассимиляция).

Катаболизмом называют ферментативное расщепление сравнительно крупных органических молекул, как правило, у высших организмов, окислительным путем. Катаболизм сопровождается освобождением энергии, заключенной в сложных структурах органических молекул и запасанием её в форме энергии фосфатных связей АТФ (экзергонический процесс, с высвобождением энергии Гиббса и запасанием в виде АТФ).

Анаболизм представляет собой ферментативный синтез крупномолекулярных клеточных компонентов, таких как полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки, липиды, которые характеризуются значительной энергией Гиббса и малой энтропией, а также синтезом некоторых биосинтетических предшественников более простых соединений, с более прочными связями (низкими значениями энергии Гиббса и высокими значениями энтропии – СО 2 , NН 3 , мочевина, креатинин).

Анаболические процессы происходят в клетках одновременно и неразрывно связаны друг с другом. По существу, их следует рассматривать не как два отдельных процесса, а как две стороны общего процесса – метаболизма, в котором превращения веществ теснейшим образом переплетены с превращением энергии.

Катаболизм.

Расщепление основных пищевых веществ в клетке представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций, составляющих 3 основные стадиикатаболизма (Ганс Кребс) – диссимиляция.

1 стадия – крупные органические молекулы распадаются на составляющие их специфические структурные блоки. Так, полисахариды расщепляются до гексоз или пентоз, белки – до аминокислот, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов и нуклеозидов, липиды – до жирных кислот, глицеридов и др. веществ.

Количество энергии, освобождающееся на этом этапе, невелико – менее 1%.

2 стадия – формируются ещё более простые молекулы, причём число их типов существенно уменьшается. Важно подчеркнуть, что здесь образуются продукты, которые являются общими для обмена разных веществ – это, как бы узлы, соединяющие разные пути метаболизма. К ним относятся: пируват – образуется при распаде углеводов, липидов, аминокислот; ацетил-КоА – объединяет катаболизм жирных кислот, углеводов, аминокислот.

Продукты, полученные на 2-й стадии катаболизма, вступают в 3-ю стадию , которая известна как цикл Кребса – цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), в котором идут процессы терминального окисления. В ходе этой стадии все продукты окисляются до СО 2 и Н 2 О. Практически вся энергия освобождается во 2-й и 3-ей стадиях катаболизма.

Все перечисленные выше стадии катаболизма или диссимиляции, которые известны как «схема Кребса» как нельзя более точно отражает важнейшие принципы метаболизма: конвергенцию и унификацию.Конвергенция – объединение различных метаболических процессов, характерных для отдельных видов веществ в единые, общие для всех видов. Следующий этап – унификация – постепенное уменьшение числа участников обменных процессов и использование в метаболических реакциях универсальных продуктов обмена.

На первом этапе четко прослеживается принцип унификации: вместо множества сложных молекул самого различного происхождения образуются достаточно простые соединения в количестве 2-3 десятков. Эти реакции происходят в желудочно-кишечном тракте и не сопровождаются выделением большого количества энергии. Она обычно рассеивается в виде тепла и не используется для других целей. Значение химических реакций первого этапа состоит в подготовке питательных веществ к действительному освобождению энергии.

На втором этапе четко прослеживается принцип конвергенции: слияние различных метаболических путей в единое русло – то есть в 3-й этап.

На 2-ом этапе освобождается около 30% энергии, содержащейся в питательных веществах. Остальные 60-70% энергии освобождается в цикле трикарбоновых кислот и связанного с ним процесса терминального окисления. В системе терминального окисления или дыхательной цепи, основу которого составляет окислительное фосфорилирование, унификация достигает своей вершины. Дегидрогеназы, катализирующие окисление органических веществ в ЦТК, передают на дыхательную цепь только водород, который в процессе окислительного фосфорилирования претерпевает одинаковые превращения.

Анаболизм.

Анаболизм проходит также три стадии. Исходные вещества – те, которые подвергаются превращениям на 3-ей стадии катаболизма. Таким образом, 3 стадия катаболизма – исходная стадия анаболизма. Реакции этой стадии имеют двойную функцию – амфиболическую. Например, синтез белка из аминокислот.

2 стадия – образование из кетокислот аминокислот в реакциях трансаминирования.

3 стадия – объединение аминокислот в полипептидные цепи.

Также, в результате последовательных реакций происходит синтез нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов.

В 60-70 гг XX века выяснилось, что анаболизм не есть простое обращение реакций катаболизма. Это связано с химическими особенностями химических реакций. Ряд реакций катаболизма практически необратимы. Их протеканию в обратном направлении препятствуют непреодолимые энергетические барьеры. В ходе эволюции были выработаны обходные реакции, сопряженные с затратой энергии макроэргических соединений. Катаболический и анаболический пути отличаются, как правило, локализацией в клетке – структурная регуляция.

Например: окисление жирных кислот осуществляется в митохондриях, тогда как синтез жирных кислот катализирует набор ферментов, локализованных в цитозоле.

Именно благодаря разной локализации катаболические и анаболические процессы в клетке могут протекать одновременно.

Принципы интеграции метаболизма

Таким образом, пути метаболизма многообразны, но в этом многообразии заложено единство, которое является специфической чертой обмена веществ.

Это единство состоит в том, что от бактерий до высокоорганизованной ткани высшего организма биохимические реакции тождественны. Другим проявлением единства является цикличность протекания важнейших обменных процессов. Например, цикл трикарбоновых кислот, цикл мочевины, пентозный цикл. Видимо, циклические реакции, отобранные в ходе эволюции, оказались оптимальными для обеспечения физиологических функций.

При анализе организации обменных процессов в организме закономерно возникает вопрос, как же достигается поддержание процессов в соответствии с потребностями организма в разные периоды его жизнедеятельности? Т.е. как поддерживается «гомеостаз» (понятие которое впервые сформировал Кеннон в 1929 г.) в условиях постоянно меняющихся жизненных ситуациий т.е. - при изменении внутренней среды и внешней. Выше уже упоминалось о том, что регуляция обмена веществ в конечном итоге сводится к изменению активности ферментов. В то же время можно говорить об иерархии метаболической регуляции.

Энергетический обмен

Биоэнергетика – это наука, изучающая энергообеспечение живых существ, иными слова­ми, превращение энергии внешних ресурсов в биологически полезную работу. Первым, этапом преобразования энергии является энергизация мембраны- это генери­рование трансмембраниой разности электрохимического потенциала ионов водорода или протонного потенциала (ΔμН +) и трансмембранной разности электрохимического потенциала натрия или натриевого потенциала (ΔμNа +).

Глава 6.

Представление о биологическом окислении

Биологическое окисление - это совокупность всех окислительно-восстановительных реакций, протекающих в живых организмах.

Пути утилизации кислорода

Кислород – сильный окислитель. Окислительно-восстановительный потенциал пары кислород/вода равен +0,82 в. Кислород обладает высоким сродством к электронам. Су­ществует два пути утилизации кислорода в организме: оксидазный и оксигеназный.

Окисление

Оксидазный путь Оксигеназный путь

полное неполное

Окисление окисление

конечный продукт моноокси- диокси- пероксидное

Геназный геназный окисление

Н 2 О Н 2 О 2 путь путь

R-OH HO-R-OH R-O-O-H

Оксидазный путь

В основе оксидазного пути утилизации кислорода лежит реакция дегидрирования, в ре­зультате которой происходит отщепление 2-х атомов водорода (2Н↔2Н + +2ē) от окисляе­мого субстрата с последующим переносом их на кислород.

Для полного восстановления кислорода до воды требуется две пары электронов

(4ē). Од­номоментно к ½ О 2 присоединяется 2 ē.

2ē ½О 2 + 2ē ОН -

RH 2 + ½O 2 R + H 2 O ОН - + 2Н + -- 2 Н 2 О

Для неполного восстановления кислорода до пероксида водорода требуется одна пара электронов (2 ē). Одномоментно присоединяется один электрон.

О 2 + ē О 2 - супероксиданионрадикал

О 2 + Н + НО 2 перекисный радикал

НО · 2 + ē НО 2 - перекисный ион

НО - 2 + Н + Н 2 О 2 пероксид водорода

Оксигеназный путь

В основе оксигеназного пути утилизации кислорода лежит непосредственное включение кислорода в окисляемый субстрат, с образованием соединений с одной или несколькими гидроксильными группами или органических соединений с пероксидной группой.

Монооксигеназы – ферментативные системы, катализирующие включение в модифици­руемый субстрат только один атом кислорода, а второй атом кислорода восстанавливает­ся до воды в присутствии НАДФН+Н + как источника водорода.

RН 2 + О 2 + НАДФН+Н + → R-OH + НАДФ + + Н 2 О

Диоксигеназы – ферментативные системы, катализирующие включение в субстрат двух атомов кислорода.

RH 2 + 2О 2 + НАДФН+Н + НО-R-OH + НАДФ +

Общие пути метаболизма.

Ацетил-КоАявляется центральным метаболитом превращения глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот.

ОН ОН

ТПФ – гидроксиэтил

На второй стадии происходит акцептирование ацильного остатка коферментом A (KoA-SH) и образование ацетил-КоА. Транслокация ацильного остатка катализируется вторым ферментом комплекса – дигидролипоилтрансацетилазой. Переносчиком ацильного остатка является простетическоя группа фермента – липоевая кислота

(витаминоподобное соединение), которая может находиться в двух формах: окисленной и восстановленной.

(Восстановленная форма)

На третьей стадии происходит окисление восстановленной формы липоевой кислоты. Акцептором двух атомов водорода является кофермент НАД + . Реакцию окисления ката­лизирует третий фермент - дигидролипоилдегидрогеназа, простетическойгруппой кото­рого является ФАД.

Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса (ПДГ)

Образование ацетил-КоА из пирувата – необратимая реакция, так как ΔG = - 33,5 кДж/моль. Активность пируватдегидрогеназного комплекса регулируется различными способами: аллостерической регуляцией и путем обратимого фосфорилирования (ковалентная модификация). [АТФ] / [АДФ] и [НАД + ] / [НАДН] - важнейшие сигналы, отра­жающие энергетические потребности клетки. ПДГ активен в дефосфорилированной форме. Протеинкиназа ПДГ переводит фермент в неактивную фосфорилированную форму, а фосфатаза поддерживает ПДГ в активном дефосфорилированном состоянии. При насыщении клетки АТФ (повышается молярное от­ношение [АТФ] / [АДФ]) активируется протеинкиназа которая ингибирует ПДГ.

АТФ -это удаленный продукт реакции окислительного декарбоксилирования ПВК. Кроме АТФ активируют протеинкиназу продукты реакции: ацетил-КоА и НАДН. При выработке избытка энергии система регуляции блокирует образование Ацетил-КоА и, как следст­вие, снижает скорость ЦТК и синтеза АТФ.

Рис.6-1. Регуляция активности протеинкиназы пируват декарбоксилазы путем

Цикл трикарбоновых кислот

Этот цикл называют также цикл Кребса, в честь Ганса Кребса (лауреата Нобелевской премии 1953 г.), определившего последовательность этих реакций. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) – с одной стороны, является конечным этапом катаболизма белков, углево­дов и липидов, который сопровождается генерированием восстановленных коферментов – универсальных энергетических субстратов – ФАДН 2 , НАДФН+Н + . Восстановленные коферменты далее используются митохондриальной цепью переносчиков электронов для генерации АТФ из АДФ и Ф н. С другой стороны, промежуточные продукты ЦТК явля­ются субстратами для биосинтеза эндогенных белковых веществ, соединений углеводной и липидной природы и других соединений.

Катаболическая функция ЦТК.

ЦТК - это последовательность 8 реакций, в результате которых ацетил-КоА (активная ук­сусная кислота) окисляется до двух молекул СО 2 т.е. до конечного продукта метаболиз­ма.

Ацетил-КоА - двууглеродная ацильная группа, характеризуется очень прочной С-С-связью. Непосредственное расщепление С-С-связи в ацетил-КоА представляет собой трудную химическую задачу. В природе существует весьма распространенное решение подобных задач – это циклическое превращение. ЦТК начинается с реакции конденсации ацетил-КоА с оксалоацетатом(ОАА) с образованием цитрата(лимонной кислоты) и заканчивается образованием ОААпри окислении малата,т.е. цикл замыкается. Все фер­менты ЦТК локализуются в матриксе митохондрий и являются растворимыми белками. Исключением является сукцинат-дегидрогеназа, локализованная на поверхности внутренней мембраны митохондрий.

Реакция конденсации.

Ацетил-КоА + ОАА+ Н 2 О→цитрат + KoA-SH

Реакцию катализирует регулируемый фермент – цитратсинтаза.Это необратимая энерго­зависимая реакция, так как ΔG= - 32,2 кДж/моль. Источником энергии в этой реакции является энергия разрыва тиоэфирной связи в молекуле ацетил-КоА.

Цитрат– трикарбоновая оксикислота. Гидроксильная группа располагается у третично­го атома С.По аналогия с третичными спиртами, цитрат не окисляется.

Реакция изомеризации.

В результате этой реакции происходит перемещение гидроксогруппы из 3-го во 2-е положение углеродной цепи цитрата и образование изомера лимонной кислоты - изоцитрата. Аконитаза – фермент, обладающий абсолютной стереоспецифичностью, катализирует после­довательное отщепление Н 2 О, а затем присоединение ее в другое положение.

Цитрат→аконитат → изоцитрат

Изоцитрат - изомер лимонной кислоты, у которой ОН-группа располагается у вторичного атома углерода. По аналогии с вторичными спиртами изоцитрат может подвергаться окислению с образованием кетокислоты.

Реакция окисления.

Сукцинат фумарат

ФАД ФАДН 2

Реакция катализируется ФАД-зависимой сукцинатдегидрогеназой.Фермент обладает абсолютной стереоспецифичностью. Продуктом реакции является фумарат (транс-изомер). Восстановленный кофермент ФАДН 2 снабжающий дыхательную цепь 2Н + и 2ē для генерации АТФ

Реакция гидратации

Фумарат +Н 2 О → малат

Присоединение воды к фумарату катализируется фумаразой(традиционное название фермента). Продукт реакции – гидроксикислота - малат(яблочная кислота).

Реакция окисления.

Малат ОАА

НАД + НАДН+Н +

Реакция катализируется малатдегидрогеназой НАД + -- зависимой.

ОАА включается в реакцию конденсации с новой молекулой ацетил-КоА, т.е. ЦТК за­мыкается. Восстановленный кофермент НАДН+Н + снабжает дыхательную цепь 2Н + и 2ē и участвует в процессе окислительного фосфорилирования.

Стехиометрия ЦТК.

СН 3 -СО-S-KoA + 2Н 2 О +ЗНАД + + ФАД + ГДФ + Н 3 РО 4 →2СО 2 + 3НАДН+ЗН + +ФАДН 2 , +ГТФ + KoA-SH, ΔG=-40,0 кДж/моль

Таким образом, в результате одного оборота цикла от ацетил-КоА отщепляется KoA-SH, а ацетильный остаток расщепляется до 2-х молекул СО 2 . Этот метаболический процесс сопровождается:

Образованием 4-х восстановленных коферментов: 3-х молекул НАДН +Н + и 1 молекулы ФАДН 2 ;

ГТФ + АДФ→ГДФ +АТФ

Энергетический эффект ЦТК.

За счет окислительного фосфорилировапия:

3НАДН + Н + → (6Н + и 6ē) ЦПЭ → 3 х ЗАТФ = 9 АТФ

ФАДН 2 → 2Н + и 2ē → ЦПЭ → 2АТФ .

За счет субстратного фосфорилирования – 1 АТФ

Итого: при окислении 1 молекулы Ацетил-КоА, при условии сопряжения реакций окис­ления с окислительным фосфорилированием генерируется 12 молекул АТФ.

Анаболическая функция ЦТК.

ЦТК служит источником интермедиатов (промежуточных метаболитов), которые яв­ляются субстратами многих биосинтетических реакций.

1. Сукцинил-КоА является субстратом для биосинтеза порфиринов. Внедрение в пор-фирин катиона железа приводит к образованию гема– простетической группы гемопротеидов (ге­моглобина, миоглобина, каталазы, цитохромов и др.).

2. Цитрат может с помощью белков-переносчиков транспортироваться из матрикса митохондрий в цитоплазму, где при действии фермента цитратлиазы расщепляться с образованием цитозольного ацетил-КоА - субстрата для синтеза холестерина, ВЖК.

Цитрат + АТФ + КоА → ОАА + Ацетил-КоА + АДФ + Н 3 РО 4 .

З. ОАА - с помощью малат-аспартатного челночного механизма транспортируется из матрикса митохондрий в цитоплазму, где в реакции трансаминирования превращается в аспартат. , в свою очередь, может трансформироваться в другие аминокислоты и участвовать в биосинтезе белка. Аспартат используется и в синтезе азотистых оснований и, таким образом, участвует в синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот. ОАА (оксал-ацетат) в цитоплазме может подвергаться декарбоксилированию при действии фосфоенолпируваткарбоксикиназы в присутствии ГТФ с образованием ФЕП- промежуточного метаболита участвующего в синтезе глюкозы (в глюконеогенезе).

4. α-Кетоглутарат поступает в цитоплазму, где превращается в глутамин, пролин, гистидин, аргинин, которые далее включаются в синтез белковых веществ и других биологически важных соединений. Таким образом, ЦТК – это амфиболический цикл.

Протонный потенциал.

Трансмембранная разность электрохимического потенциала иона водорода, ΔμН + или протонный потенциал занимает центральное положение в системе процессов трансфор­мации энергии, протекающий во внутренней мембране митохондрий. За счет энергии внешних ресурсов протоны транспортируются через биологическую мембрану против сил электрического поля в направлении большей их концентрации, в результате гене­рируется разность электрохимического потенциала. ΔμН + состоит из 2-х компонентов: электрического в форме трансмембранного градиента электрических потенциалов (Δφ) и химического, в форме трансмембранной концентрации ионов водорода (ΔрН). ΔμН + =Δφ +ΔрН Потенциальная энергия, накопленная в виде Δφ и ΔрН, может быть утилизирована полезным образом, в частности, в синтезе АТФ.

Роль АТФ в обмене веществ

В биологических системах АТФ постоянно образуется и постоянно потребляется. Оборот АТФ очень высок. Например, человек в покое расходует около 40 кг АТФ в сутки. Энер­гопотребляющие процессы могут осуществляться при условии постоянного регенериро­вания АТФ из АДФ. Таким образом, цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энер­гии в биологических системах.

Синтез АТФ

Реакция синтеза АТФ – это реакция фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом (Рис. 6-1).

АДФ + Н 3 РО 4 → АТФ + Н 2 О.

Это эндергоническая реакция, которая протекает только при посту­плении свободной энергии извне, так как ΔG = + 30,5 кДж/моль

(+ 7.3 ккал/ моль). Сле­довательно, синтез АТФ может протекать лишь при условии энергетического сопряже­ния с экзергоническими реакциями. В зависимости от источника свободной энергии су­ществует два пути синтеза АТФ: субстратное фосфорилирование иокислительное фосфорилирование.

СООН СООН

ΔG= - 61,9 кДж/моль (- 14,8 ккал/моль).

Путем непосредственного переноса остатка фосфорной кислоты, богатой энергией, с этих макроэргических соединений на АДФ и синтезируется АТФ.

ΣФЕП +АДФ→ПВК +АТФ

К макроэргическим соединениям относятся и соединения с тиоэфирными связями. На­пример, сукцинил~S-KoA. При разрыве тиоэфирной связи высвобождается энергия, ко­торая используется на синтез ГТФ (ГДФ+Н 3 РО 4 → ГТФ + Н 2 О). Сукцинил~S-KoA + ГДФ +Н 3 РО 4 → Сукцинат + ГТФ + HS~КоА, ΔG=-35.5 кДж/моль.

Типы переносчиков

ФМН + 2Н + + 2ē ↔ ФМНН 2

Железо-серные центры

Это белковые негемовые железосодержащие переносчики электронов. Имеются несколько типов железо-серных центров: Fe-S,Fe 2 -S 2 , Fe 4 -S 4 . Атомы железа комплексов мо­гут отдавать и принимать электроны, поочередно переходя в ферро-(Fe 2+) - и ферри-(Fe 3+) - состояния. Все железо-серные центры отдают электроны убихинону.

Fe 3+ -S + 2ē ↔ Fe 2+ -S

Убихинон, кофермент-Q(KoQ) – единственный небелковый переносчик электронов.

КоQ (хинон) КоQ (семихинон) КоQН 2 (гидрохинон)

Убихинон при восстановлении приобретает не только электроны, но и протоны. При одноэлектронном восстановлении он превращается в семихинон – органический свободный радикал. Е о =+0,01

Цитохромы – белковые переносчики электронов, в качестве простетической группы, со­держащие гемовое железо. В основе функционирования цитохромов лежит изменение степени окисления атома железа Fe 3+ +ē ↔ Fe 2+ . Различные цитохромы обозначаются буквенными индексами: b, с 1 , с, a, a 3 . Отличаются цитохромы по структуре белковой части и боковых цепей гема, в связи с этим они имеют и различные величины редокс-потенциалов (окислительно-восстановительных потенциалов). Цитохром «b» Е о = +0,08 , «c i » Е о =+0,22, «с» Е о = +0,25, «аа з » Е о = +0,29. Отличительной особенностью цитохрома с является то,что он непрочно связан с внешней поверхностью внутренней мембраны митохондрий и легко по­кидает её.

Все эти переносчики электронов можно сгруппировать в четыре ферментативных ком­плекса, структурированные во внутренней мембране митохондрий, представляющие со­бой ферментативный ансамбль,получивший название «дыхательные ферменты»,«цитохромная система», «ЦПЭ»(цепь переноса электронов).

Комплекс I – НАДН-дегидрогеназа (НАДН-КоQ-редуктаза). Простетические группы -ФМН, FeS. Акцептор электронов – KoQ .

Комплекс III – КоQН 2 -дегидрогеназа (KoQH 2 -цит.с-редуктаза). Простетические группы: FeS, цитохромы b 1 , b 2 , с 1 . Акцептор электронов – цитохром - с.

Комплекс IV – цитохромокcидаза. Простетические группы: цитохромы аа з, Си 2+ . Ак­цептор электронов– кислород.

Комплекс II – сукцинатдегидрогеназа (Сукцинат-КоQ-редуктаза). Простетические группы ФАД, FeS. Акцептор электронов – KoQ .

Между комплексами электроны транспортируются при помощи подвижных переносчиков - убихинона и цитохрома-с.

Окислительно-восстановительные переносчики в ЦПЭ расположены в порядке увели­чения стандартных окислительных потенциалов, что обеспечивает самопроизвольный транспорт двух электронов по дыхательной цепи от НАДН+Н + к кислороду - конечно­му акцептору электронов. Перенос двух электронов по ЦПЭ является полезной ра­ботой и сопровождается поэтапным высвобождением свободной энергии Гиббса (ΔG), которая далее используется в синтезе АТФ.Поэтапное высвобождение энергии приводит к тому, что электроны, которые восстанавливают кислород, находятся на более низком энергетическом уровне, по сравнению с электронами, находящимися в вос­становленном НАДН +Н + в начале цепи.

З. Генерирование протонного потенциала ΔμН +

Каким же образом осуществляется сопряжение транспорта электронов по дыхательной цепи с трансформацией высвободившейся электрической энергии в энергию химиче­ских связей АТФ? На этот вопрос в 1961 году дал ответ английский ученый Питер Мит­челл. Его концепция заключалась в том, что движущей силой синтеза АТФ является электрохимический потенциал, протонный потенциал – ΔμH + . ΔμH + . = Δ рН+ Δ φ

рН - градиент протонов, Δφ – разность электрического потенциала. В 1978 году

П. Митчеллу была присуждена Нобелевская премия и хемиосмотическая теория стала общепризнанной.

По теории П. Митчелла высвобождающаяся поэтапно энергия в процессе транспорта электронов по дыхательной цепи используется для выкачивания протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Транспорт 2Н + из матрикса митохондрий в межмембранное пространство создает градиент концентрации протонов - ΔрН и приво­дит к возникновению отрицательного заряда на поверхности мембраны со стороны мат­рикса и положительного заряда со стороны межмембранного пространства, при этом соз­дается разность электрических потенциалов – Δφ. Источником протонов в матриксе митохондрий является НАДН + Н + , ФАДН 2 , вода. Возможность генерирования протонного потенциала обеспечивается:

1) непроницаемостью внутренней мембраны митохондрий для ионов вообще и, особенно, для протонов.

2) раздельным транспортом протонов и электронов по дыхательной цепи. Это обеспечи­вается наличием переносчиков 2-х типов: только для электронов и электронов и протонов одновременно.

4. Синтез АТФ за счет протонного потенциала

Каждый хочет быть стройным, похудеть или поправиться. Для этого изучили массу диет, испробовали все на себе, но…результата нет. Почему? Забыли о таком главном дирижере нашего организма, как метаболизм.

Все когда-то учились в школе и слышали, что такое метаболизм организма, но не всегда задумывались серьезно о том, как важны эти знания. Каждый хочет быть стройным и подтянутым, похудеть, или поправиться. Для этого изучили массу диет, прочитали не один трактат, испробовали все на себе, но…желаемого результата нет. Почему? Забыли о таком главном дирижере нашего организма, как метаболизм.

Что такое метаболизм

Метаболизм (обмен веществ) – химические реакции, ежесекундно, ежечасно протекающие в организме человека. Обмен веществ – процесс непрерывный, и его условно разделяют на анаболизм и катаболизм.

Анаболизм (биологический синтез) – процесс образования сложных веществ из более простых компонентов, которые поступают в организм человека в составе пищи. Что синтезируют клетки, какие вещества? Всего не перечислить, но основные – белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты, АТФ (клеточный источник энергии).

Катаболизм (обмен энергетический) – совокупность химических реакций разложения органических веществ до более простых, высвобождение из них химической энергии, часть которой превращается в тепловую, часть расходуется на образование энергетического вещества (АТФ). Эти два процесса тесно связаны между собой, не могут существовать друг без друга, как день и ночь.

Этапы метаболизма

1. Подготовительный. Происходит в пищеварительной системе. В различных отделах пищеварительной системы происходит выделение из пищи питательных веществ, расщепление при участии пищеварительных соков, всасывание в кровь. С кровотоком эти вещества движутся в клетки организма, в которых происходят их химические преобразования.
2. Из аминокислот (продуктов расщепления белковой пищи) в клетках синтезируются белки. Из глюкозы – разнообразные углеводы. Из глицерина и жирных кислот образуются жиры. Все это многообразие веществ используется клетками для построения структурных частиц клетки, роста, развития человека.
3. Часть питательных веществ окисляется (вот для чего нужен кислород) с образованием энергетического вещества АТФ. Клетки организма могут усваивать химическую энергию, запасенную только в этих молекулах.

Нарушение обмена веществ

Часто можно услышать от человека, страдающего ожирением, или, наоборот, худобой, что у него в организме нарушен обмен веществ. Скорее всего, первичным у большинства людей является неправильный образ жизни, нарушение правил рационального питания, что и вызвало нарушение обмена веществ. Нарушенный обмен веществ часто становится причиной серьезных проблем в работе организма.

Основные причины нарушения метаболизма:

• неблагоприятная наследственность;
• эндокринные проблемы;
• неправильный, пагубный образ жизни.

Что влияет на скорость обмена веществ

Ускоренный или замедленный метаболизм зависит от ряда факторов:

• пола, возраста человека;
• веса тела, количества накопленной жировой ткани;
• хронических патологий.

Интенсивность и качество метаболизма сказывается на работе всего организма, внешний вид человека, его психоэмоциональное состояние.

Что нарушает метаболизм

Нарушает метаболизм:

• ограничение рациона и низкокалорийная пища;
• недостаток в пище витаминов и основных питательных компонентов;
• неправильный режим питания;
• малоподвижный, сидячий образ жизни;
• нарушение водного баланса.

Что ускорит метаболизм

1. Не ограничивать резко свой рацион, чередовать калорийную пищу с низкокалорийной. Не вгонять свой организм в стрессовое состояние, при котором он будет посылать сигналы головному мозгу о наступлении голода и необходимости запасать питательные вещества. А запасаться в организме, замедляя обменные процессы, может только жир. Ограничить, или вообще исключить из рациона нужно алкогольные напитки и вредные для организма вещества, например, табак, ненатуральную пищу.
2. Запустить и ускорить обменные процессы можно питанием дробными порциями. Дробное питание способствует постоянному перевариванию пищи, на что затрачивается большое количество энергии, а, значит, не грозит образованием жировых запасов.
3. Чтобы ускорить и улучшить обменные процессы, важно вести активный, подвижный образ жизни: сердце работает интенсивнее, больше приливает крови и кислорода к органам, что дает возможность усилить химические процессы расщепления, сгорания жиров. Полезно посещение сауны.
4. Ускорить и улучшить обмен веществ помогут витамины и микроэлементы качественной пищи. В некоторых случаях полезны пищевые добавки, поливитамины, но употреблять их можно только после консультации с диетологом или врачом.
5. Вода необходима для протекания химических реакций в клетках тканей и органов. Если увеличить количество воды, выпивать за сутки до двух литров, то такое ее количество поможет улучшить клеточные обменные процессы в организме.
6. Важен полноценный сон. Медиками давно подмечено: уменьшение времени сна отрицательно сказывается на работе организма. Продолжительность ночного отдыха у каждого человека индивидуальна, но не менее 6-7 часов. Важно ложиться отдыхать до полуночи.
7. Ускорить, улучшить обмен веществ поможет полноценный, качественный завтрак, иначе организм не сможет проснуться до самого обеда. Завтрак поможет повысить жизненный тонус, придаст силы, увеличит активность человека, что, в свою очередь, даст возможность ускорить обменные процессы, улучшить качество жизни.
8. Негативно сказываются на организме стрессы, депрессии. Они могут не то что повысить обмен веществ, а, наоборот, его замедлить. К тому же стрессы часто заедаются сладостями, булочками, пирожными, шоколадками, что совсем не полезно, может увеличить вес.

Продукты для ускорения обмена веществ

Желательно, чтобы на столе были такие продукты питания:

• мясо и белковые продукты, яйца, рыба (скумбрия, форель, лосось, семга);
• овсяные хлопья и фрукты, цитрусовые, имбирь;
• творог, кефир, нежирные йогурты;
• специи (корица, пряные травы), перец чили;
• водоросли и морепродукты.

Жирные кислоты, содержащиеся в рыбе, способствуют выработке гормона, влияющего на скорость реакций. Белки – главный строительный материал, основа ферментов, отвечающих за активность химических реакций.

Значение метаболизма

Анаболизм и катаболизм (метаболизм) – основное свойство любой живой системы, с их остановкой прекращается жизнь. От скорости этих реакций зависят:

• баланс расхода энергии, поступающей с пищей;
• интенсивность кровообращения и состояние иммунной системы;
• гормональный фон.

Если произошло такое нарушение метаболизма, важно пройти обследование, исключить заболевания эндокринной системы, наследственную патологию. Важно помнить, что увеличить скорость обменных процессов в организме можно при правильном режиме питания, сна, бодрствования, двигательной активности.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Мотивационная характеристика темы.

В результате обмена веществ непрерывно образуются, обновляются и разрушаются клеточные структуры, синтезируются и разрушаются различные химические соединения. Для возмещения энергозатрат организма, сохранения массы тела и удовлетворения потребностей роста необходимо поступление из внешней среды белков, углеводов, липидов, витаминов, минеральных солей и воды. Их количество, свойства и соотношение должны соответствовать состоянию организма и условиям его существования, что обеспечивается питанием. Необходимо также, очищение организма от конечных продуктов распада, которые образуются при расщеплении различных веществ. Это обеспечивают органы выделения.

Обмен веществ является одной из основных признаков жизни.

Выписка из рабочей программы

специальность «Лабораторная диагностика»

Лекция. Обмен веществ и энергии

Обменом веществ (метаболизмом) и энергии, называют совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой. Суть обмена веществ заключается в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, усвоении и использовании их в процессе жизнедеятельности и выделении образующихся продуктов обмена во внешнюю среду. Обмен веществ и энергии – специфическое свойство живого организма.

Назначение обмена веществ и энергии заключается в обеспечении организма химическими веществами, необходимыми для построения всех его структурных элементов и восстановления распадающихся в организме веществ.

Второе важнейшее биологическое назначение обмена веществ – обеспечение всех жизненных функций организма энергией.

Различают две стороны обмена веществ: анаболизм и катаболизм. Анаболизм – совокупность реакции обмена веществ, ведущих к построению тканей организма, образованию в них сложных органических веществ. Анаболизм основан на ассимиляции – процессе использования организмом внешних по отношению к нему веществ и синтезу свойственных ему сложных органических соединений. Катаболизм – совокупность реакций обмена веществ, приводящих к распаду веществ в живом организме, в его основе лежит диссимиляция – процесс разрушения органических веществ.

Процессы ассимиляции и диссимиляции неразрывно связаны: диссимиляция способствует ассимиляторным процессам, а ассимиляция сопровождается усилением диссимиляции (в работающей мышце происходит распад гликогена до молочной кислоты и высвобождение энергии, в ходе распада образуются фосфорные эфиры глюкозы, т.е. благодаря диссимиляции идут процессы диссимиляции).

В течении жизни наблюдаются разные количественные соотношения ассимиляторных и диссимиляторных процессов: в растущем организме преобладает ассимиляция; у взрослого устанавливается относительное равновесия анаболизма и катаболизма; в старческий период ассимиляция отстает от диссимиляции. Усиление любой деятельности организма, особенно мышечной, усиливает диссимиляторные процессы.

Вариант 1

1. Напишите уравнение термодинамики, отражающее связь между изменениями свободной энергии (G) и общей энергии системы(Е).Ответ :

2. Укажите, какие два вида энергии клетка может использовать для совершения работы. Ответ : Клетка для совершения работы может использовать или энергию химических связей макроэргов, или энергию трансмембранных электрохимических градиентов.

3. Укажите количество свободной энергии, выделяющейся при разрыве 1 моля тиоэфирных связей в соединениях типа ацил-КоА в стандартных условиях. Ответ : 8,0 ккал/М.

4. Укажите значение калорического коэффициента для жиров. Ответ : 9,3 ккал/г.

5. Укажите, что называется "основным обменом". Ответ : Уровень энергозатрат дляподдержанияжизнедеятельности организма.

6. Укажите, чему равен уровень "основного обмена" для человека средней массы, выраженный в ккал/сутки. Ответ: Примерно 1800 к кал.

7. Назовите 5 способов разрыва химических связей в соединениях, наиболее широко представленных в биологических системах. Ответ: Гидролиз, фосфоролиз, тиолиз, липазное расщепление, окисление.

8. Назовите три основных класса соединений, поступающих из первой фазы катаболизма во вторую фазу. Ответ: Моносахариды, высшие жирные кислоты, аминокислоты.

9. Укажите, какой способ расщепления химических связей преобладает в третьей фазе катаболизма. Ответ : Окисление.

10.Объясните, что означает термин "конвергентный принцип организации катаболизма" в организме. Ответ :

11. Объясните, какие преимущества дает человеку конвергентный принцип организации катаболизма в его организме. Ответ:

12.Напишите, используя структурные формулы метаболитов, реакцию окисления изоцитрата в цикле Кребса с указанием всех участвующих в реакции соединений. Ответ

13. Укажите, каким образом осуществляется контроль направления потока метаболитов в цикле трикарбоновых кислотКребса.Ответ : Термодинамический контроль - за счет включения в метаболический путь двух реакций, сопровождающихся большом потерей свободной энергии.

14. Укажите 2 возможных пути пополнения пула промежуточных метаболитов цикла Кребса. Ответ: а) Поступление их из второй фазы катаболизма, б) Реакция карбоксилирования пирувата.

15.Укажите, в какой клеточной структуре локализованы цепи дыхательных ферментов. Ответ : Во внутренней мембране митохондрий.

16.Изобразите схему, описывающую функционирование промежуточных переносчиков электронов, входящих в состав IV комплексаглавнойдыхательной цепи. Ответ:

17. Дайте определение термину "окислительное фосфорилирование". Ответ : Синтез АТФ с использованием энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления

18. Укажите, какую роль белок F | вмеханизмеокислительногофосфорилирования в цепи дыхательных ферментов по Митчеллу. Ответ : Белок F | за счет протонов,движущихся по электрохимическомуградиенту, катализирует образование АТФ нз АДФ и неорганического фосфата.

19. Укажите, каков механизм действия соединений, вызывающих разобщение окисления и фосфорилирования вмитохондриях.Ответ : Эти соединения выступают в качестве переносчиков протонов через внутреннюю мембрану митохондрий в обход системы синтеза АТФ.

20.Укажите 2 возможных причины развития гипоксическнх гипоэнергетических состояний. Ответ : 2 любых варианта из 4 возможных: а) недостаточность кислорода во внешней среде; б) нарушение работы органов дыхания; в) нарушение кровообращения; г) нарушение способности гемоглобина крови переносить кислород .

21.Приведите 2 примера соединений, в обезвреживании которых принимает участие микросомальная системаокисления.Ответ : 2 любых примера ароматических карбоциклов (антрацен, бензантрацен, нафтацен, 3,4-бензпирен, метилхолантрен).

22.Объясните механизм защитного действия антиоксидантов типа витамина E или каротина. Ответ : Эти соединения принимают на себя лишний электрон с супероксидного анион-радикала, образуя менее реакционноспособную структуру из-за перераспределения электронной плотности по имеющейся в их структуре системе сопряженных двойных связей.

Вариант 2

1. Объясните, почему для химических процессов, протекающих в клетках, изменение энтальпии системы (Н) практически равно изменению общей энергии системы (Е).

Ответ: В биологически системах в ходе химических реакций не происходит изменений температуры или давления .

2. Укажите, какие химические реакции с точки зрения термодинамики могут идти самопроизвольно.Ответ : Самопроизвольно могут идти только экзэргонические химические реакции.

3. Приведите 2 примера макроэргических соединений из класса тиоэфиров. Ответ: Два любых конкретных ацил-КоА

Ответ: 10,3 ккал/М.

5. Укажите, какие изменения происходят с питательными веществами в первой фазе катаболизма. Ответ : Расщепление полимеров на мономеры.

6. Укажите, какая часть общей энергии питательных веществ выделяется во второй фазе катаоолизма. Ответ : 1/3 всей энергии .

7. Укажите, какие конечные продукты обмена образуются в третьей фазе катаболизма. Ответ : Вода, углекислый газ.

8. Напишите общую схему монооксигеназных реакций, идущих в клетках. Ответ: SH 2 + O 2 +КоН 2 -> S-OH + Ко окисленный + Н 2 О

Ответ:

10.Напишите, используя структурные формулы метаболитов, реакцию окисления сукцината в цикле Кребса с указанием всех участвующих в реакции соединений. Ответ:

11. Напишите суммарное уравнение цикла трикарбоновых кислот Кребса. Ответ: Ацетил-КоА + ЗНАД + + ФАД+ГДФ~Ф + 2Н: О-> СО 2 - ЗНАДН+Н + + ФАДН 2 + ГТФ

12.Укажите 2 соединения, являющиеся аллостерическими активаторами регуляторных ферментов цикла Кребса.Ответ: АДФ. AM Ф .

13.Дайте определение метаболического пути, известного под названием "главная цепь дыхательных ферментов митохондрий". Ответ: Метаболический путь, обеспечивающий перенос протонов и электроновсНАДН+ H 2 на кислород.

14. Назовите промежуточные переносчики главной дыхательной цепи, способные акцептировать атомы водорода или электроны из внешних источников. Ответ: Ко Q , цитохромС.

15. Укажите, какое количество свободной энергии выделяется в стандартных условиях при окислении 1 моля НАДН+Н" образованием 1 моля Н 2 О. Ответ : -52,6 ккал/М.

16. Объясните, что называется разобщением окисления и фосфорилирования. Ответ: Нарушение взаимосвязи между процессами окисления и фосфорилирования с превращением выделяющейся свободной энергии в теплоту.

17. Объясните значение термина "гипоэнергетическое состояние". Ответ: Недостаток энергии в клетке.

18. Назовите 2 цитохрома, принимающих участие в окислительных процессах, локализованных в мембранах эндоплазматической сети. Ответ: Цитохром b 5,цитохром P 450 .

19.Приведите схему цепи переносчиков электронов с участием цитохрома P 450 , функционирующую в мембранахэндоплазматическойсети. Ответ: fuck you

20.Назовите 2 соединения, в биосинтезе которых участвует микросомальная система окисления. Ответ: Адреналин (норадреналин). стероидные гормоны.

21.Укажите 2 возможных источника образования пероксидного анион-радикала в тканях. Ответ :

Вариант 3

1. Дайте объяснение термину "свободная энергия системы". Ответ: Свободная энергия - часть общей энергии системы, за счет которой можно совершить работу.

2. Укажите, почему эндэргонические реакции не могут идти самопроизвольно Ответ : Для протекания эндэргонических реакций необходим внешний источник энергии.

3. Укажите количество свободной энергии, выделяющейся при разрыве I моля пирофосфатных связей АТФ в стандартных условиях. Ответ : 7,3 ккал/моль.

4. Укажите количество свободной энергии, выделяющейся при разрыве макроэргической связи в 1 моле креатинфосфата в стандартных условиях. Ответ: 10,3 ккал/М.

5. Укажите величину суточной потребности человека в белках, выраженную в г/кг массы тела (норму ВОЗ). Ответ : 1 г/кг.

6. Укажите значение калорического коэффициента для белков при их расщеплении в организме человека Ответ : 4.1 ккал/г.

7. Укажите, какая часть общих энергозатрат человека покрывается за счет расщепления белков. Ответ: 15%.

8. Дайте определение понятия "катаболизм". Ответ: Совокупность процессов расщепления питательных веществ в организме.

9. Объясните, почему метаболические пути первой и второй фаз катаболизма называются специфическими путямикатаболизма.Ответ: В этих фазах катаболизма каждое соединение или группа родственных по структуре соединений распадаются с использованием различных метаболических путей.

10. Объясните, что означает термин "конвергентный принцип организации катаболизма" в организме. Ответ: По мере углубления расщепления питательных веществ количество промежуточных продуктов уменьшается.

11. Объясните, какие преимущества дает человеку конвергентный принцип организации катаболизма в егоорганизме.Ответ : а). Легкость перехода с одного типа питательных веществ на другой. б). Уменьшение количества ферментов на заключительном этапе катаболизма.

12.Укажите 5 признаков, по которым различаются процессы окисления, идущие в биологических объектах, и процессы окисления, идущие в абиогенной среде. Ответ: а)"Мягкие" условия, в которых идет процесс, б) Участие ферментов, в) Окисление идет преимущественно путем дегидрирования, г) Процесс многоступенчатый, д) Интенсивность процесса регулируется в соответ ствии с потребностями клетки в энергии.

13.Напишите, используя структурные формулы метаболитов, суммарную реакцию превращения 2-оксоглутарата. в сукцинил-КоА с указанием всех участвующих в реакции соединений Ответ :

14. Назовите 2 реакции, являющиеся пунктами термодинамического контроля направления потока метаболитов в циклеКребса.Ответ : а) Цитратсинтазная реакция б) 2-оксоглутаратдегидрогеназная реакция.

15.Укажите 3 соединения, в структуре которых накапливается энергия, выделяющаяся при окислении ацетильных остатков в цикле Кребса. Ответ : НАДН+Н + , ФАДН 2 , ГТФ.

16.Назовите 2 промежуточных акцептора атомов водорода, поставляющих протоны и электроны в цепь дыхательных ферментов. Ответ: НАДН+Н + , ФАДН 2

17.Изобразите схему, описывающую функционирование промежуточных переносчиков протонов и электронов, входящих в состав 1 комплекса главной дыхательной цепи. Ответ :

18. Приведите формулу, с помощью которой можно рассчитать количество выделяющейся свободной энергии при переносе электронов, если известны значения редокс-потенциалов начальных и конечных пунктов цепи переноса электронов. Ответ : G " = - n х F х Е".

19.Укажите суть второго этапа превращения энергии, выделяющейся в цепи дыхательных ферментов, в энергию макроэргических связей АТФ в рамках хемоосмотической концепции сопряжения, предложенной Митчеллом. Ответ : Энергия трансмембранного протонного электрохимического градиента используется для образования макроэргическойсвязиАТФ.

20. Приведите 3 примера соединении, разобщающих процессы окисления и фосфорилирования в митохондриях. Ответ : Полихлорфенолы, полинитрофенолы, ацетилсалициловая кислота.

21.Укажите, какой способ окисления соединений реализуется преимущественно в ходе процессов микросомальногоокисления.Ответ : Оксигенирование.

22. Назовите 3 функции микросомального окисления. Ответ : а) Участие в катаболизме различных соединений. б) Участие в биосинтезах необходимых организму соединений, в) Детоксикация.

23.Укажите 3 возможных способа инактивации супероксидного анион-радикала. Ответ : а) Отдача лишнего электрона на цитохром С. б) Отдача лишнего электрона на соединение-антиоксидант (типа витамина Е, каротина и др.) в) Инактивация в ходе супероксиддисмутазной реакции.

24.Укажите 2 возможных источника образования пероксидного анион-радикала в тканях. Ответ: а) Образуется в реакциях аэробного дегидрирования б) Образуется в супероксиддисмутазной реакции.

25.Укажите 3 возможных способа инактивации пероксидного анион-радикала в клетках. Ответ : а) В ходе реакции, катализируемой каталазой, б) В ходе реакции, катализируемой глутатионпероксидазой. в) В ходе реакции, катализируемой пероксидазой

26.Укажите, какую роль могут играть процессы микросомального окисления в химическом канцерогенезе. Ответ: В ходе обезвреживания полициклических ароматических углеводородов образуются их эпоксиды, обладающие мутагенной активностью.

Вариант 4

1. Приведите уравнение, описывающее I закон термодинамики в форме,приемлемойдляописания термодинамики живых объектов Ответ: ∆ЕснстемыН+∆Есреды = 0 .

2. Объясните, что называется энергетическим сопряжением химических реакций. Ответ: Использование свободной энергии, выделяющейся в ходе экзэргонической реакции, для осуществления эндэргонической реакции.

3. Укажите тип макроэргической химической связи в соединениях класса полифосфатов нуклеозидов. Ответ: Фосфоангидридная или пирофосфатная связь.

4. Укажите, каков уровень суточных энергозатрат человека, занятого умственным трудом. Ответ : 2500 - 3000 ккал/сутки.

5. Укажите, какая часть общей энергии питательных веществ выделяется в первой фазе катаболизма. Ответ: до 3%.

6. Укажите, какие 5 способов разрыва химических связей питательных веществ используются во второй фазе катаболизма. Ответ : гидролиз, фосфоролиз, тиолиз, лиазное расщепление, окисление.

7. Укажите 3 соединения, в макроэргических связях которых аккумулируется энергия, выделяющаяся в третьей фазе катаболизма. Ответ : АТФ, ГТФ, сукцинил-КоА.

8. Напишите общую схему реакцийаэробногодегидрирования.Ответ: SH 2 + О2 -> S окисленный+ H 2 O 2

9. Напишите, используя структурныеформулыметаболитов,реакцию окисления малата цикла Кребса с указанием всех участвующих в нейсоединений.Ответ:

10.Укажите, за счет действия каких двух главных факторов осуществляется регуляция интенсивности потока метаболитов в цикле Кребса. Ответ: а) Изменение активности регуляторных ферментов б) Концентрация оксалоацетата и ацетил-КоА.

11.Назовите ферменты цикла Кребса, активность которых угнетается по аллостерическому механизму высокими концентрац АТФ. Ответ: Цитратсинтаза, изоцитратдегидрогеназа .

12.Назовите соединение, являющееся конечным акцептором электронов в цепи дыхательных ферментов. Ответ : Кислород.

13.Изобразите схему, описывающую функционирование промежуточных переносчиков электронов, входящих в состав III комплексаглавнойдыхательной цепи. Ответ:

14. Укажите значение разности редокс-потенциалов между началом и концом главной дыхательной цепи. Ответ: 1, 14в

15.Укажите суть первого этапа превращения энергии, выделяющейся в цепи дыхательных ферментов, в энергию макроэргических связей АТФ в рамках хемиосмотической концепции

сопряжения, предложенной Митчеллом, Ответ: Свободная энергия, выделяющаяся при работе цепи дыхательных ферментов, используется для формирования протонного электрохимического градиента относительно внутренней мембраны митохондрий .

16.Укажите, какую роль играет белок F 0 в механизме окислительногофосфорилированиявцепи дыхательных ферментов по Митчеллу. Ответ: Белок F 0 обеспечивает поступлениепротонов по электрохимическому градиенту в активный центр фермента АТФ-синтетазы.

17.Приведите 2 примера соединений, ингибирующих работу IV комплекса главнойцепидыхательныхферментов. Ответ: Цианид, угарный газ.

18.Укажите 2 возможных причины развития гипоксическнх гипоэнергетических состояний. Ответ: 2 любых варианта из 4 возможных: а) недостаточность кислорода во внешней среде; б) нарушение работы органов дыхания; в) нарушение кровообращения; г) нарушение способности гемоглобина крови переносить кислород.

Вариант 5

1. Приведите уравнение, описывающее II закон термодинамики в форме,приемлемойдляописания термодинамики жилых объектов.Ответ : Д S системы+ Д S среды > 0.

2. Укажите, при каком условии две сопряженных в энергетическом плане реакции могут идти самопроизвольно. Ответ : Две энергетически сопряженные реакции могут идти самопроизвольно, если суммарное изменение свободной энергии будет отрицательным

3. Приведите 2 примера макроэргических соединений из класса полифосфатов нуклеозидов. Ответ: Любые 2 из следующих: АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ иди их бифосфатные аналоги

4. Назовите 2 конечных азотсодержащих продукта катаболизма белков в организме человека. Ответ : Два любых из следующих: аммиак, мочевина, креатинин.

5. Укажите, какие способы разрыва химических связей питательных веществ используются в первой фазе катаболизма. Ответ : Гидролиз, фосфоролиз.

6. Назовите 4 конечных продукта обмена веществ, образующихся во второй фазе катаболизма. Ответ : 4 соединения из далее указанных: вода, углекислый газ, аммиак, мочевина, креатинин, мочевая кислота.

7. Объясните, почему метаболические пути третьей фазы катаболизма получили название общих путей катаболизма. Ответ: Эти метаболические пути одинаковы для распада любых питательных веществ.

8. Напишите один из вариантов общей схемы диоксигеназных реакций, встречающихся в клетках. Ответ : Один извариантов: a) R-CH=CH-R 2 + О 2 ->R1-C(O)H + R-C(O)H(альдегиды ) б ) SH2+ O2 -> HO-S-O Н -> S=0 + H2 О

9. Напишите, используя структурные формулы метаболитов, реакцию синтеза цитрата в цикле Кребса с указанием всех участвующих в реакции соединении. Ответ :

10.Назовите 4 регуляторных фермента, принимающие участие в катализе парциальных реакций цикла Кребса.Ответ : Цитратсинтаза, изоцитратдегидрогеназа, 2-оксоглутаратдегидрогеназный комплекс, сукцинатдегидрогеназа .

11.Укажите 2 возможных пути пополнения пула промежуточных метаболитов цикла Кребса. Ответ : а) Поступление их из второй фазы катаболизма, б) Реакция карбоксилирования пирувата .

12.Укажите, в каком компартменте клетки локализован метаболон цикла трикарбоновых кислот. Ответ : В матриксе митохондрий.

13.Приведите названия IV ферментного комплекса из состава главной дыхательной цепи митохондрий. Ответ : Цитохром С - оксидазный комплекс

14.Напишите суммарную уравнение, описывающее работу главной цепи дыхательных ферментов. Ответ: НАДН+Н"+1/2О 2 -> НАД + + Н 2 О

15. Объясните, почему электроны и протоны с ряда окисляемых субстратов, таких как глутамат, изоцитрат, малат и др., переносятся на НАД + . Ответ : Значения редокс-потенциалов этих соединений меньше, чем у НАДН+Н + , поэтому электроны с этих соединений могут передаваться на НАД + по градиенту редокс-потенциала.

16.Приведите схему реакций окислительного фосфорилирования на уровне субстрата, имеющих место в цикле трикарбоновых кислот. Ответ

17.Приведите пример соединения, ингибирующего работу III комплекса главной цепи дыхательных ферментов. Ответ : Антимицин.

18.Укажите, в каких клеточных структурах локализованы преимущественно процессы микросомального окисления. Ответ : В мембранах эндоплазматической сети.

19.Укажите 3 возможных источника образования супероксидного анион-радикала в клетках. Ответ: а) При окислении Н b в MetHb . 6)Приодноэлектронном окислении KoQH 2 сотдачей электрона на молекулу кислорода в) При одноэлектронном окислении восстановленных флавинов. (Возможны другие варианты).

20.Напишите реакцию обезвреживания пероксида, катализируемую глутатионпероксидазой. Ответ: Н 2 О 2 + 2 Гл- S Н -> Гл- S - S -Гл + 2 Н 2 О

Вариант 6

1. Напишите уравнение, с помощью которого можно рассчитать изменение уровня свободной энергии в ходе той пли иной химической реакции в стандартных условиях.

Ответ : ∆ G =- 2,303xRxTx l gK равновесия

2. Приведите общую схему энергетического сопряжения двух параллельно идущих в живых объектах химических реакций Ответ :

3. Укажите, в чем состоит биологическая роль макроэргических соединений. Ответ : Аккумуляция свободной энергии, выделяющейся в ходе экзэргонических реакций, и обеспечение энергией эндэргонических реакций.

4. Укажите, какая часть обшей энергии питательных веществ выделяется в третьей фазе

катаболизма. Ответ : 2/3 .

5. Назовите 5 соединений, поступающих в цикл трикарбоновых кислот Кребса из второй фазы катаболизма. Ответ : Ацетил-КоА, оксалоацетат, 2-оксоглутарат, фумарат, сукцинил-КоА.

6. Укажите 3 способа окисления соединений, используемых в клетках. Ответ : Дегидрирование, оксигенирование, отнятие электронов.

7. Укажите 4 функции биологического окисления в организме. Ответ : а) Энергетическая функция. б) Пластическая функция, в) Детоксикация, г) Генерация восстановительных потенциалов.

8. Перечислите 3 функции цикла трикарбоновых кислот Кребса. Ответ : Энергетическая, пластическая, интеграционная.

9. Назовите ферменты цикла Кребса, активность которых угнетается по аллостерическому механизму высокими концентрациямиАТФ.Ответ : Цитратсинтаза, изоцитратдегидрогеназа.

10. Назовите 3 промежуточных продукта цикла Кребса, используемых в качестве исходных субстратов для биосинтезов. Ответ : Оксалоацетат, 2-оксоглутарат, сукцинил-КоА

11.Приведите названия III ферментного комплекса из состава главной дыхательной цепи митохондрий. Ответ :Ко Q Н 2 ,цитохромС-оксидоредуктазныйкомплекс

12.Объясните, почему электроны и протоны при окислении ряда субстратов, таких как сукцинат, 3-фосфоглицерол и др., переносятся не на НАД + , а через флавопротеиды на KoQ.Ответ : Значения редокс-потенциалов этих соединений выше, чем у НАДН + H + , но меньше, чему KoQ, поэтому электроны с этих соединений могут передаваться по градиенту редокс-потенциала только на KoQ.

13.Дайте определение термину "окислительное фосфорилирование в цепи дыхательных ферментов". Ответ : Синтез АТФ за счет энергии, выделяющейся при движении электронов по цепи дыхательных ферментов .

14.Укажите, какую роль играет белок F 0 в механизме окислительногофосфорилированиявцепи дыхательных ферментов по Митчеллу. Ответ : Белок F 0 обеспечивает поступлениепротонов по электрохимическому градиенту в активныйцентр фермента АТФ-синтетазы .

15. Приведите классификацию гипоэнергетических состояний, в основу которой положена причина их возникновения. Ответ : а) Алиментарные. 6).Гипоксические. в) Гистотоксические. г). Комбинированные.

16.Приведите схему цепи переносчиков электронов с участием цитохрома P 450 , функционирующую в мембранахэндоплазматическойсети. Ответ :

17.Приведите уравнение реакции, катализируемой ферментом супероксиддисмутазой.

Ответ : О 2- + 0 2- + 2Н + -> Н 2 О 2 + О 2

Вариант 7

1. Объясните, почему живые объекты не могут использовать тепловую энергию для совершенияработы.Ответ : В биологических системах нет градиента температуры.

2. Укажите, по какому принципу химические связи в тех или иных соединениях относятся к связям макроэргическим.Ответ: Свободная энергия разрыва такой связи должна превышать 5 ккал/моль (равнозначно: > 21 кДж/М).

3. Назовите 4 класса макроэргических соединений. Ответ: Любые 4 варианта из следующих: полифосфаты нуклеозидов, карбонилфосфаты, тиоэфиры. гуанидинфосфаты, аминоациладенилаты, аминоацил-тРНК.

4. Укажите величину суточной потребности человека в липидах, выраженную в г/кг массы тела. Ответ : 1,5 г/кг.

5. Укажите значение калорического коэффициента для углеводов. Ответ : 4,1 ккал/г.

6. Укажите, какая часть общих энергозатрат человека покрывается за счет расщепления липидов. Ответ : 30%.

7. Укажите, какова биологическая роль первой фазы катаболизма. Ответ : Резкое уменьшение количества индивидуальных соединений, поступающих во вторую фазу.

8. Назовите 2 метаболических пути, относящиеся к третьей фазе катаболизма. Ответ : Цикл трикарбоновых кислот Кребса, главная цепь дыхательных ферментов.

9. Напишите общую схему реакций анаэробного дегидрирования. Ответ: SH 2 + X -> S окисленный + ХН 2

10.Дайте определение метаболического пути, известного под названием цикл трикарбоновых кислот Кребса. Ответ : Циклический путь взаимных превращений ди- и трикарбоновых кислот, в ходе которого ацетильный остаток окисляется до двух молекул СО2 .

11.Опишите с помощью структурных формул переход цитрата в изоцитрат с указанием всех участников процесса. Ответ :

12. Укажите ферменты цикла Кребса, активность которых аллостерически угнетается высокими концентрациямиНАДН+Н + .Ответ : Цитратсинтаза, изоцитратдегидрогеназа, 2-оксоглутаратдегидрогеназный комплекс.

13.Напишите реакцию синтеза щавелево-уксусной кислоты из пирувата с указанием всех участниковпроцесса.Ответ :CH 2 -CO-COOH + CO 2 + АТФ ->СООН-СН 2 -СО-СООН+ АДФ+Ф.

14.Приведите общую схему главной дыхательной цепи митохондрий. Ответ :

15.Приведите названия 1 ферментного комплекса из состава главной дыхательной цепи митохондрий. Ответ : НАДН+Н + , KoQ - оксидоредуктазный комплекс .

16.Укажите причину (движущую силу), заставляющую двигаться электроны по системе переносчиков главной дыхательной цепи. Ответ : Разность редокс-потенциалов между соединениями, находящимися в начале и в конце цепи дыхательных переносчиков .

17.Дайте определение термину "окислительное фосфорилирование на уровне субстрата". Ответ : Синтез АТФ с использованием энергии, выделяющейся при окислении того или иного соединения .

18. Приведите 2 примера соединений, ингибирующих работу 1 комплекса главной цепи дыхательных ферментов. Ответ : Ротенон, амитал натрия.

19. Укажите 2 возможных причины развития гистотоксических гипоэнергетических состояний. Ответ : а) Блокирование работы цепи дыхательных ферментов, б) Разобщение окисления и фосфорилирования.

20.Назовите 2 соединения, в катаболизме которых участвует микросомальная система окисления. Ответ : Триптофан, фенилаланин.