Взаимодействие между составными частями биогеоценоза. §44

Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений природы привела к формированию экосистемного подхода и разработке понятия «экосистема» за рубежом и к возникновению новой научной дисциплины в бывшем СССР.

Такой дисциплиной, зародившейся в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (от греч. bios — жизнь, geo — земля, koinos — общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся отечественный геоботаник, лесовод и эколог, академик В.Н. Сукачев, предложивший собственную трактовку структурной организации биосферы. В.Н. Сукачев посвятил свою жизнь разработке общих вопросов фитоценологии — науки о растительных сообществах (фитоценозах). Он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах.

Важнейшей теоретической разработкой В.Н. Сукачева является идея единства и взаимосвязи живых организмов (биоценоза) и среды его обитания (биотопа). Биогеопенология предполагает разносторонний комплексный подход к исследованию живого покрова Земли, основанный на изучении взаимодействия слагающих его компонентов. Задача биогеоценологии — расшифровка связей и взаимодействий между живыми и косными компонентами природы — биогеоценозами, которые ученый назвал элементарными ячейками поверхности Земли.

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности, где природные явления (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия) имеют однотипный характер взаимодействия между собой и объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Сущность биогеоценоза В.Н. Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, а также между ними и окружающей средой. Важная особенность биогеоценоза — то, что он связан с определенным участком земной поверхности.

Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Для характеристики биогеоценоза важны также условия увлажнения. Кроме того, любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными.

Объедив все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза (рис. 10). Она включает фитоценоз — растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз — различные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие (редуценты). Живую часть биогеоценоза Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории — климатом, биокосное образование — эдафотоп (почва) и условия увлажнения (гидрологические факторы) — гидротоп. Совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз — зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, обусловленная существованием определенных типов биомов), а с другой — рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными.

Рис. 10. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов

Биогеоценоз и экосистемы

Биогеоценоз как структурная единица биосферы сходен с предложенной А. Тенсли трактовкой экосистемы. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу.

Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. Биогеоценоз имеет конкретные границы, которые определяются границами растительного сообщества — фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как, к примеру, лес, луг, болото, поле. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо в тех случаях, где фитоценоз выделить нельзя, применяется понятие «экосистема». Например, кочка на болоте, ручей — экосистемы, но не биогеоценозы. Только экосистемами являются морс, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, лесу можно выделить не один фитоценоз, а совокупность фитоценозов, представляющих собой более крупное образование, нежели биогеоценоз.

Экосистема может быть и меньше, и крупнее биогеоценоза. Экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть участок суши или водоема, прибрежная дюна или небольшой пруд. Это также вся биосфера в целом. Биогеоценоз заключен в границы фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов. Это реальная природная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

Выясните с помощью рисунков 213 и 214, какие поступательные изменения происходят при формировании биогеоценоза на первично свободной территории и территории ранее существовавшего биогеоценоза.

Биогеоценоз как открытая биологическая система существует на определенной территории и способен выдерживать изменения, вносимые в него различными компонентами. Сложившийся биогеоценоз отличает целостность, самовоспроизводство, устойчивость, саморегуляция, способность к изменениям и развитию.

Рис. 209. Целостность биоценоза

Основные свойства биогеоценозов. Целостность биогеоценоза обеспечивается потоками энергии и вещества, связывающими организмы друг с другом и средой их обитания. Солнечная энергия и неорганические вещества среды, аккумулируемые автотрофными организмами, используются в процессе жизнедеятельности всего живого компонента биогеоценоза по цепям и сетям питания. Пища, неусвоенная животными и удаленная во внешнюю среду, мертвые растительные, животные и другие органические остатки минерализуются в процессе жизнедеятельности редуцентов и возвращаются в круговорот веществ, непрерывно происходящий в биогеоценозе. Углекислый газ, затрачиваемый на образование органических веществ зелеными растениями, фотосинтезирующими и хемосинтези-рующими бактериями, возвращается в окружающую среду при дыхании организмов (рис. 209). Атмосферный кислород, используемый организмами при дыхании, восполняется в биогеоценозе благодаря процессу фотосинтеза.

Самовоспроизводство биогеоценоза связано со способностью его организмов к размножению, наличием пищевых ресурсов, необходимых для их роста и развития, а также воссозданием организмами среды обитания.

Устойчивость биогеоценоза - это его способность к длительному существованию, сохранению во времени своей структуры и функциональных свойств при воздействии внешних факторов. Она также проявляется в способности биогеоценоза возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов среды, выводящих его из сложившегося равновесия.

Саморегуляция - свойство биогеоценоза поддерживать определенное соотношение организмов во всех сложившихся в нем цепях питания. Саморегуляция основана на принципе обратной связи: колебания растительной биомассы влияют на численность травоядных животных, а их численность зависит от числа хищников (рис. 210).

Рис. 210. Саморегуляция биогеоценоза основана на принципе обратной связи. Численность каждого вида уравновешивается численностью других видов, связанных с ними пищевыми связями

Изменения в биогеоценозах. В любом биогеоценозе происходят изменения. Одни из них циклические, другие - поступательные.

К циклическим (регулярно повторяющимся) изменениям относят суточные, сезонные и многолетние. Суточные изменения связаны с закономерными периодическими сменами дня и ночи, а сезонные - со сменой времен года. В течение суток у растений по-разному проходят фотосинтез и испарение воды; у животных меняется поведение: одни из них более активны днем, другие - в сумерки, а третьи - ночью.

Сезонные изменения проявляются в осеннем листопаде у многих деревьев и кустарников, отмирании к зиме надземных органов у многолетних трав, отлете и прилете перелетных птиц, гнездостроении, весенней и осенней линьке, выведении потомства птицами и млекопитающими.

С приходом весны видовой, а затем и численный состав организмов биогеоценоза восстанавливается (рис. 211). Большое влияние на ход регулярных сезонных явлений оказывают различные отклонения в погодных условиях, например, затяжная холодная или теплая весна, жаркое и сухое или холодное и дождливое лето.

Рис. 211. Сезонные изменения в биогеоценозе лиственного леса

Смена биогеоценозов. Процесс поступательных изменений и развития биогеоценоза в направлении повышения его устойчивости обычно называют сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, наследование). Она может происходить на первично свободной территории, или на территории, где раньше существовал какой-либо биогеоценоз.

Формирование нового биогеоценоза на первично свободной суше (участки, освобождаемые при таянии ледника, отступлении моря или высыхании озера, голые скалы, сыпучие пески), не затронутой почвообразованием, начинается с поселения лишайников (рис. 212).

Рис. 212. Накипные лишайники на скалах - пионеры растительности

Образование почвы может происходить в результате разрушения поверхности материнской породы лишайниками. Отмирающие лишайники обогащают образующуюся почву органическими остатками. Впоследствии на тонком разлагающемся под действием бактерий слое остатков лишайников и минеральной пыли начинают появляться мхи. Одновременно с лишайниками и мхами осваиваемую территорию заселяют мелкие насекомые, пауки и другие беспозвоночные животные. По мере дальнейшего формирования почвы, накопления в ней органических остатков становится возможным прорастание занесенных ветром семян растений (однолетних и многолетних трав), увеличение видового состава и численности почвенных беспозвоночных, растительноядных насекомых, моллюсков, мелких грызунов. С накоплением гумуса и с повышением влажности почвы постепенно формируются луга, степи или леса, заселяемые различными позвоночными животными. При отсутствии нарушений сукцессия завершается возникновением нового более устойчивого биогеоценоза, находящегося в относительном равновесии со средой (рис. 213).

Рис. 213. Формирование биогеоценоза на первично свободной территории

Чаще всего сукцессии происходят на месте ранее существовавших биогеоценозов после нанесенных им повреждений (последствия бури, урагана, пожара, вырубки леса, выпаса скота). Сначала территорию путем заноса семян заселяют однолетние светолюбивые растения, а затем многолетние травы (рис. 214). С течением времени в этом местообитании появляются кустарники, а затем, лиственные деревья, постепенно вытесняемые елью. По мере заселения территории растениями складывается и видовой состав животных данного местообитания. Восстановление биогеоценоза елового леса после вырубки занимает более ста лет. Сформировавшийся биогеоценоз оказывается устойчивым. Происходящие в нем процессы поддерживают его длительное существование на определенной территории без видимых изменений.

Рис. 214. Восстановление биогеоценоза - зарастание еловым лесом вырубки

Итак, развитие и смена биогеоценозов - одна из основных причин их многообразия в природе. В процессе исторического развития человек постепенно преобразовывал природу для своих нужд. Это привело к частичной замене естественных биогеоценозов на нашей планете искусственными агробиоценозами.

Упражнения по пройденному материалу

1. Какими свойствами обладают биогеоценозы?
2. В чем проявляется целостность биогеоценоза?
3. Что понимают под самовоспроизводством и устойчивостью биогеоценоза?
4. В чем проявляется саморегуляция биогеоценоза?
5. Какие циклические изменения происходят в биогеоценозах?
6. Какой процесс в развитии биогеоценоза называют сукцессией?
7. Как происходит восстановление биогеоценоза елового леса после пожара или вырубки елей?

Биогеоценоз - система, включающая общество живых организмов и тесновато связанную с ним совокупа абиотических причин среды в границах одной местности, связанные меж собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в какой органические составляющие (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).

Примеры: сосновый лес, горная равнина.

Учение о биогеоценозе создано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В забугорной литературе - малоупотребимо. Ранее также обширно употреблялось в германской научной литературе.

Биогеоценоз и экосистема

Близким по значению понятием является экосистема - система, состоящая из взаимосвязанных меж собой сообществ организмов различных видов и среды их обитания. Экосистема - более обширное понятие, относящееся к хоть какой схожей системе. Биогеоценоз, в свою очередь - класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая главные составляющие среды - почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большая часть искусственных экосистем. Следовательно, каждый биогеоценоз - это экосистема, однако не любая экосистема - биогеоценоз. Для свойства биогеоценоза употребляются два близких понятия: биотоп и экотоп (причины неживой природы: климат, почва). Биотоп - это совокупа абиотических причин в границах местности, которую занимает биогеоценоз. Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.

Характеристики биогеоценоза

Основной показатель биогеоценоза

Почти всегда видовой состав и видовое обилие количественно не совпадают и видовое обилие впрямую находится в зависимости от исследуемого участка.

Пространственные свойства

Переход 1-го биогеоценоза в иной в пространстве либо во времени сопровождается сменой состояний и параметров всех его компонент и, как следует, сменой нрава биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонент, однако почаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонент, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на простые вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонент. Для обозначения горизонтальной неоднородности, либо мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие всеохватывающее, потому что в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, мельчайшие организмы, почва, атмосфера.

Механизмы стойкости биогеоценозов

Одним из параметров биогеоценозов является способность к саморегуляции, другими словами к поддержанию собственного состава на определенном размеренном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

Следовательно, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые именуются размеренными. Размеренный биогеоценоз, имеющийся долгое время, именуется климаксическим. Размеренных биогеоценозов в природе не достаточно, почаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, однако способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, начальное положение.

Формы имеющихся отношений меж организмами в биогеоценозах

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 главных типов отношений:

1. взаимополезные

2. полезнонейтральные (комменсализм)

3. полезновредные

4. взаимовредные

5. Нейтральновредные

6. Нейтральные (нейтрализм)

Экосистема (от греческого слова oikos - жилище, местопребывание) - любой природный комплекс (биокосная система). Он состоит из живых организмов (биоценоз) и среды их обитания: косной (например, атмосфера) или биокосной (почва, водоем и т. п.), связанных между собой потоками вещества, энергии и информации. Гниющий пень со всеми его многочисленными обитателями (грибами, микроорганизмами, беспозвоночными) - экосистема небольшого масштаба. Озеро с водными и околоводными организмами (в том числе птицами, питающимися водными животными, прибрежной растительностью) - тоже экосистема, но большего масштаба. Самая большая экосистема - вся биосфера в целом. В экосистеме всегда есть энергетический вход и выход. Большая часть энергии для существования экосистем поступает за счет энергии Солнца, первично улавливаемой автотрофами, основную массу которых составляют зеленые растения. По пищевым цепям эта энергия и вещество включаются в круговорот, характерный для каждой экосистемы. Первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) используют накопленную энергию и созданное автотрофами вещество, которое затем вновь поступает в круговорот после его разложения и минерализации гетеротрофами-сапрофитами (грибами, микроорганизмами). Выход из этого круговорота - в осадочные породы (см. Круговорот веществ в природе). Термин «экосистема» предложил в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. В 1944 г. советский биолог В. Н. Сукачев ввел близкое к нему понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды до биосферы. Биогеоценоз - определенный участок территории, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая (см. Биоценоз), гидрологическая, климатическая, почвенная или геохимическая граница. Биогеоценозы - это кирпичики, из которых сложена вся биосфера. На суше границы биогеоценоза обычно выделяют по характеру растительного покрова: изменение растительности маркирует почвенные, геохимические и другие границы. Размеры биогеоценозов различны - от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, а по вертикали - от нескольких сантиметров (на скальных породах) до нескольких сотен метров (в лесах). Совокупность популяций организмов, входящих в экосистему (обычно в пределах биогеоценоза), жизнь которых тесно связана с каким-то одним, центральным видом, называется консорцией (от латинского слова consortium - сообщество). Обычно в роли центрального вида консорции выступает растение, которое определяет весь характер биогеоценоза: в ельниках - ель, в сосняках - сосна, в ковыльной степи - ковыль и т. д. Связь между центральным видом и остальными в консорции может быть самая разная: через пищевые цепи, как местообитание (лишайник на стволе сосны), создание комфортных микроклиматических условий (влажность, тень под пологом дерева).

17. Экосистемы и биогеоценозы

Экосистема – это любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности Земли.

Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).

Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ .

Пространственно-временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть идолговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут бытьестественными и искусственными . С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).

Биогеоценозы . Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии .

Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:

– биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не могут быть проведены произвольно;

– биогеоценозы существуют длительное время;

– биогеоценоз – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой природы;

– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);

– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).

Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз .

Структура экосистемы

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.

В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии , которая переходит из одной формы в другую.

Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами , или деструкторами . К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:

– некрофаги – трупоеды;

– копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;

– сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями,линочными шкурками); к сапрофагам относятся:

– ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;

– кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;

– детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;

– окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.

Пищевые цепи

При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи .

Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи , или цепи выедания . Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни . В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:

1-й уровень – продуценты (растения);

2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);

3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);

4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи . Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети .

Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.

Продуктивность трофических уровней

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня . Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).

Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, илизатраты на дыхание ), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы . Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потребленаконсументами следующего трофического уровня.

Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности + прирост биомассы

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.

Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды . Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

Динамика экосистем

В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия . Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес .

Различают следующие формы сукцессий:

– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами ;

– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник );

– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем;реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества . В климаксныхсообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.

Антропогенные экосистемы

К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.

Агробиоценозы – это экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.

В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.

Особенности агробиоценозов:

– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);

– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;

– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;

– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;

– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;

– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.

Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.

Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий . Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:

– высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);

– высокая зависимость от внешних источников энергии;

– исключительная обедненность видового разнообразия;

– неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.

Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.

На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.

На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.

На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.

Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов . Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.

Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.

Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.

20. экология как научная основа рационального природопользования и охраны природы ЭКОЛОГИЯ (от греч. "oikos" - дом, жилище, местопребывание и...логия), - наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин "экология" предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества,экосистемыибиосферав целом. С середине XX в. в связи с усилившимсянегативным воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "экология" - более широкий смысл. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции,биоценозы,экосистемы) и их динамика во времени и пространстве. Из содержания и предмета исследований экологии вытекают и её основные задачи, которые могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению обиогеоценозахи их системах. Структура биоценозов, на уровне формирования которых происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. Поэтому главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизациипланеты. Но, согласно исследованиямЛ. К. Яхонтовойи В. П. Зверева, "...указанным аспектом экологии нельзя ограничиться, поскольку понятие среды обитания подразумевает сложную природно-техническую систему, отнюдь не только биологическую, но не в меньшей степени также геолого-минеральную и технолого-минеральную, связанную с результатами технологической деятельности общества. Защита среды обитания от последствий деятельности человека приобретает первостепенное значение, а изучение техногенного минералообразования имеет особое значение в решении задач охраны окружающей среды на территориях горно-промышленных комплексов. Техногенная минерализация является бесспорным индикатором многих процессов, наносящих ущерб не только окружающей среде (повышенная концентрация токсичных веществ в водах, засоленность грунтов, присутствие в строениях и конструкциях минерализованных растворов, интенсивная коррозия металлов и пр.), но и здоровью людей, живущих в рудных районах" (Яхонтова Л. К., Зверева В. П., 2000). С 70-х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические,географические,геологическиеи другие аспекты (напр., - экология города, техническая экология, экологическая этика, экология проведения геологоразведочных и горнодобывающих работ и др.). В этом смысле говорят об "экологизации" современной науки. Экологическое направление стало углубленно развиваться и в геологии (эклогическая геология).

Главная теоретическая и практическая задача экологии - раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Взаимодействие человеческого общества и Природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустыниваниеогромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически всеэкосистемыпланеты, газовый состав атмосферы, энергетический балансЗемли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с Природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие. Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия биологов и микробиологов,геологови географов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и геохимии их истинную универсальность. В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится из науки первоначально биологической - наукой комплексной и социальной. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали к жизни ряд общественно-политических движений ("Зеленые", "Гринпис", "Всеевропейская экологическая сеть" и мн. др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и за сохранение или восстановление жизнеспособных природных экосистем. За борьбу с негативными последствиями научно-технического "прогресса", ставшими в своей совокупности одной из главных глобальных угроз человечеству и жизни на Земле.

В любом ограниченном пространстве обычно обитает множество видов, между которыми установились постоянные и сложные взаимоотношения. Иными словами, различные виды организмов, существующие в определенном пространстве с комплексом физико-химических условий, образуют сложную систему, более или менее длительно сохраняющуюся в природе. В экологии их называют экосистемами (А. Тенсли, 1935 г.) или биогеоценозами (В. Н. Сукачев, 1940 г.).

Биогеоценоз - это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 1 и 2).

Рис.1. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными - круговорот питательных веществ

Рис. 2. Потоки энергии, идущие от Солнца через зеленые растения к животным

Биогеоценоз пространственно ограничен и относительно однороден как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов.

Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.

Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы - продуцентов, консументов и редуцентов , находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества . К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Редуценты - это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.

Рис. 3. Небольшой пресноводный пруд как пример экосистемы: 1 - основные минеральные и органические соединения; 2 - растения, имеющие корни, и фитопланктон - производители; 3 - зоопланктон и донные формы (травоядные), первичные потребители; 4 - плотоядные, вторичные потребители; 5 - вторичные плотоядные, третичные потребители; 6 - бактерии и грибы, разрушители

Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе (см. рис.1), постоянство которого служит залогом длительного существования экосистемы, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ в ней.

Рис. 4. Схема пищевых связей между организмами лугового биогеоценоза

Каждый естественный природный биогеоценоз представляет собой систему, которая сложилась в течение многих тысяч и миллионов лет. Все ее элементы «притерты» друг к другу, что обеспечивает устойчивость к изменениям окружающей среды. Однако «прочность» экологических систем не беспредельна: резкие и глубокие изменения природных условий, сокращение численности тех или иных видов организмов (например, в результате неограниченного вылова промысловых видов) могут нарушить равновесие в биогеоценозе и привести к его разрушению.

На территориях нашей планеты, используемых человеком в сельскохозяйственных целях (посевы, посадки культурных растений), складываются особые сообщества организмов - агробиоценозы . В отличие от естественных биогеоценозов, продуценты (растения) здесь представлены одним видом выращиваемой человеком культуры, а также некоторым количеством видов сорных растений. Растительный покров определяет видовой состав растительноядных животных (насекомых, птиц, грызунов и т. п.), способных питаться этими растениями и пребывать в условиях их культивирования. Данные условия определяют существование и других видов растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Агробиоценоз зависит от деятельности человека (механическая обработка почвы, внесение удобрений, обработка ядохимикатами, орошение и т. д.) и характеризуется слабой устойчивостью - без вмешательства людей он разрушится очень быстро. Отчасти это вызвано тем, что культурные растения гораздо более прихотливы, чем дикорастущие, и не выдержат конкуренции с ними.

Особый интерес представляют еще одного рода антропогенные экосистемы - городские биогеоценозы, например парки. Так же как и для агробиоценозов, основные экологические факторы в них антропогенные. Человек определяет видовой состав растений в посадках, постоянно осуществляет их обработку и уход. В городах наиболее сильно выражены изменения внешней среды - повышение температуры (на 2–7 °С), особенности атмосферного и почвенного состава, своеобразный режим освещенности, влажности, действия ветров. Все это и формирует городские биогеоценозы.